TGNs：动态图中高效通用的时序图卷积网络结构 - 知乎首发于GNNs 相关研讨共享切换办法写文章登录/注册TGNs：动态图中高效通用的时序图卷积网络结构AISeer原文链接：❝ 论文标题 ｜ Temporal Graph Networks for Deep Learning on Dynamic Graphs 论文来历 ｜ ICML 2020 论文链接 ｜ https://arxiv.org/abs/2006.10637 源码链接 ｜ https://github.com/twitter-research/tgn ❞TL;DR现在大大都图神经网络都不能对动态图（即节点特征和边特征跟着时刻而改动的图）进行表征，论文中结合回忆模块和图卷积操作提出了一种通用高效的动态图模型，并且证明前期研讨中许多的动态图模型仅是论文中提出结构的一种特例。在试验部分验证了 TGNs 在直推式学习和概括式学习使命中达到了 state-of-the-art 功用。Algorithm/ModelBackground 静态图卷积不再赘述，假如短少布景常识的能够参阅博主其它文章。干流的动态图模型能够分为两种：离散时刻的动态图：依据固定时刻距离收集的图快照；接连时刻的动态图：跟着时刻事情演化的图，事情包含边添加或许消失，节点添加或许消失，节点和边特征改动等。这两品种型的动态图包含了大大都场景，之前我的了解大多限制在离散时刻的动态图，由于接连时刻的动态图大部分在交际网络的场景中，这品种型的使命处理的较少。这篇文章提出的结构是处理接连时刻的动态图。文中将跟着时刻改动的事情时序图建模为 \mathcal{G}=\left\{x\left(t_{1}\right), x\left(t_{2}\right), \ldots\right\} ，其间事情 x(t) 分为两品种型：节点等级的 v_i(t) ：其间i表明节点序号，v 表明节点特征。假如节点存在那么更新对应节点特征，假如节点不存在那么添加节点及其特征。边等级的事情 e_{ij}(t)：表明呈现一条时刻相关的有向边，由于边类型或许不止一种因而图实际上是一个多重图。论文中对删去节点或边的状况独自作为一项进行考虑，比较杂乱因而作为附录另加阐明。Temporal Graph NetworkTGN 模型的使命是依据随时刻改动的接连事情来生成每个事情 t 的图节点表明 \mathbf{Z}(t)=\left(\mathbf{z}_{1}(t), \ldots, \mathbf{z}_{n(t)}(t)\right)。论文中首要运用 Memory Module 来保存节点长时刻的特征，相似于 LSTM 的思路。当一个新的事情来暂时模块内节点特征更新的办法如下：依靠于以下几个模块进行音讯传递的节点嵌入。「Message Function」关于 t 时刻节点 i 和 j 间边等级的交互事情，节点信息更新传递函数如下：\mathbf{m}_{i}(t)=\mathrm{msg}_{\mathrm{s}}\left(\mathbf{s}_{i}\left(t^{-}\right), \mathbf{s}_{j}\left(t^{-}\right), \Delta t, \mathbf{e}_{i j}(t)\right), \quad \mathbf{m}_{j}(t)=\mathrm{msg}_{\mathrm{d}}\left(\mathbf{s}_{j}\left(t^{-}\right), \mathbf{s}_{i}\left(t^{-}\right), \Delta t, \mathbf{e}_{i j}(t)\right) \\关于 t 时刻节点 i 的节点等级事情，节点信息更新函数如下：\mathbf{m}_{i}(t)=\operatorname{msg}_{n}\left(\mathbf{s}_{i}\left(t^{-}\right), t, \mathbf{v}_{i}(t)\right) \\其间 \mathbf{s}_{i}\left(t^{-}\right) 表明 t 时刻前的节点特征，\operatorname{msg}_{n} 表明可学习的信息传递函数例如 MLPs 等。「Message Aggregator」由于批事情处理或许会导致同一节点在时刻 t 一同需求更新节点，因而论文中运用一种聚合办法来聚合每个节点的特征。关于时刻规模 t_1,\cdots,t_b \leq t 的节点信息 \mathbf{m}_{i}(t_1),\cdots \mathbf{m}_{i}(t_b)，节点 i 在t 时刻的节点特征更新为：\overline{\mathbf{m}}_{i}(t)=\operatorname{agg}\left(\mathbf{m}_{i}\left(t_{1}\right), \ldots, \mathbf{m}_{i}\left(t_{b}\right)\right) \\聚合函数 agg 有许多挑选，例如 RNNs 或许注意力机制等等。论文中用到的是两种：most recent message 和 mean message。「Memory Updater」节点特征需求依据事情进行更新，边交互事情需求更新相关的节点对，节点事情需求更新对应节点，办法化表达如下：\mathbf{s}_{i}(t)=\operatorname{mem}\left(\overline{\mathbf{m}}_{i}(t), \mathbf{s}_{i}\left(t^{-}\right)\right) \\其间 mem 更新函数是一个可学习的内存更新函数，例如 LSTM 或许 GRU 等。「Embedding」依据以上模块的节点状况更新，需求对节点 i 在时刻 t 的特征进行编码得到嵌入表明 \mathbf{z}_i(t)。办法化表达如下：\mathbf{z}_{i}(t)=\operatorname{emb}(i, t)=\sum_{j \in \eta_{i}^{k}([0, t])} h\left(\mathbf{s}_{i}(t), \mathbf{s}_{j}(t), \mathbf{e}_{i j}, \mathbf{v}_{i}(t), \mathbf{v}_{j}(t)\right) \\其间 h 是可学习的函数，关于不同的场景有不同的核算办法：Identity(id)：\operatorname{emb}(i, t) = \mathbf{s}_{i}(t)，直接以节点特征作为 node embedding。Time projection (time)：\operatorname{emb}(i, t) = (1+\Delta t \mathbf{w})\cdot \mathbf{s}_i(t)，\Delta t 表明前次更新的时刻距离。Temporal Graph Attention (attn)：图注意力层，具体核算办法参阅原文。Temporal Graph Sum (sum)：图节点特征快速交融。Experiments论文中提出的模型在链路猜测中的效果如下：动态节点分类的成果如下：从试验成果来看，论文中的办法远优于其它 baselines，论文开源的代码十分具体，感兴趣的同学能够自己着手实践下。Thoughts现在暂未接触动态图的猜测使命，可是论文提出的办法立异性蛮好的，兼容了不同特点的图结构。Contact修改于 2021-03-29 16:06图卷积神经网络 (GCN)Social Graph交际网络附和 27添加谈论共享喜爱保藏请求转载文章被以下专栏录入GNNs 相关研讨共享Papers reading about GNNsHello Graphfocus on Gr
内质网和高尔基体的膜泡运送——膜泡的构成 - 知乎首发于从分子到细胞切换办法写文章登录/注册内质网和高尔基体的膜泡运送——膜泡的构成鑫波和他的小鱼干植物学等 2 个话题下的优异答主咱们在上一讲《 细胞内功用区隔与蛋白质分选 》中说到，完结翻译的蛋白质要去发挥结构或功用效果，而他们发挥功用的部位简直遍及细胞的各种区间。不同的机制确保蛋白质分选，转运至细胞的特定部位，才干参加细胞的各种生命活动。本讲咱们将进一步谈论内质网和高尔基体相关的膜泡运送。细胞内膜体系各个部分之间的物质传递常经过膜泡运送办法进行。如从内质网到高尔基体；高尔基体到溶酶体；细胞排泄物的外排，都要经过过渡性小泡进行转运。膜泡运送是一种高度安排的定向运送，各类运送泡之所能够被精确地运到靶细胞器，首要是由于细胞器的胞质面具有特别的膜标志蛋白。许多膜标志蛋白存在于不止一种细胞器，可见不同的膜标志蛋白组合，决议膜的外表辨认特征。蛋白质排泄和内吞途径概观。内吞和排泄途径别离用绿色和赤色箭头表明，蓝色箭头表明回流途径。在排泄通路中，蛋白质分子从ER转运到质膜，或许(经过内吞体)到溶酶体。在内吞途径中，分子从质膜被吞入囊泡，运送到前期内吞体，然后(经过晚期内吞体)被运送到溶酶体。细胞依靠有用而精细的机制，确保在糙面内质网组成的各种蛋白经过加工，在高尔基体TGN经过构成不同的转运膜泡，以不同的途径被分选、运送，各就各位，在特定时刻和位点发挥其特定功用。膜泡运送是蛋白质分选的一种特有的办法，遍及存在于真核细胞中。在转运进程中不只触及蛋白质本身的润饰、加工和拼装，还触及多种不同膜泡靶向运送及其杂乱的调控进程。网格蛋白构成笼状结构，帮忙膜构成囊泡。细胞内膜泡运送需求多种转运膜泡参加，大大都运送小泡是在膜的特定区域以出芽的办法发生的。其外表具有一个笼状的由蛋白质构成的衣被（coat）。这种衣被在运送小泡与靶细胞器的膜交融之前崩溃。衣被具有两个首要效果： ①挑选性的将特定蛋白集合在一同，构成运送小泡；②好像模具相同决议运送小泡的外部特征，相同性质的运送小泡之所以具有相同的形状和体积，与衣被蛋白的组成有关。已知三类具有代表性的衣被蛋白，即：网格蛋白/笼形蛋白（clathrin）、COPI 和 COPII，各介导不同的运送途径。囊泡运送进程中不同衣被蛋白的运用依据转运膜泡外表包被蛋白的不同，也分3品种型：COPⅡ (coat proteinⅡ)包被膜泡、COPI (coatprotein I)包被膜泡和网格蛋白/适配蛋白(clathrin/adaptor protein)包被膜泡。网格蛋白包覆的囊泡有几品种型，每种都专门用于不同的运送进程，COPI 和 COPII 包覆的囊泡或许也有相似的多样性。例如，网格蛋白包覆的囊泡介导从高尔基体和质膜的转运（上图绿色），而COPI （赤色）和COPII （蓝色）包覆的囊泡常介导ER和高尔基间的转运。蛋白转运中触及的衣被囊泡及其特征比较1. 网格蛋白衣被小泡的组分及其构成网格蛋白衣被小泡是最早发现的衣被小泡，网格蛋白分子由 3 个重链和 3 个轻链组成，构成具有 3 个曲臂的形状（triskelion）。网格蛋白的曲臂部分交错在一同，构成具有网孔的笼子。网格蛋白衣被小泡介导高尔基体到内吞体、溶酶体、植物液泡的运送，以及质膜到内膜区隔的膜泡运送。每个网格蛋白三支链由三个网格蛋白重链和三个网格蛋白轻链组成，36个三叉体组成12个五边形和6个六边形的网格蛋白被膜，轻链与肌动蛋白细胞骨架相联接，发生细胞膜出芽和囊泡运动的力，磷酸化调理网格蛋白的拼装。牛脑网格蛋白(最右侧)结构相似但不太规矩，由五角形、更多的六角形，有时乃至是七角形。网格蛋白构成的衣被中还有联接蛋白/适配蛋白（adaptin），它介于网格蛋白与配体受体复合物之间，起联接效果。现在至少发现 3 种不同类型的联接蛋白，可别离结合不同类型的受体，构成不同性质的转运小泡，如 AP1 参加高尔基体→内吞体的运送、 AP2 参加质膜→内吞体的运送、 AP3 参加高尔基体→溶酶体的运送。不同类型的联接蛋白结合不同类型的受体，构成不同性质的转运小泡，运送到不同的目的地。当网格蛋白衣被小泡构成时，动力蛋白（dynamin）集组成一圈围绕在颈部，将小泡柄部的膜尽或许地拉近（小于 1.5nm），然后导致膜交融， 掐断（pinch off）衣被小泡。动力蛋白是一种 GTP 酶，调理小泡以出芽办法脱离膜的速率。动力素能够招集其它可溶性蛋白在小泡的颈部集合，经过改动膜的形状和膜脂的组成，促进小跑颈部的膜交融，构成衣被小泡。网格蛋白分子(深绿色)结合到小泡外表，将曲率引进膜中帮忙出芽。适配蛋白（浅绿色）结合网格蛋白三叉支链和膜的货品受体(蓝色)，介导膜和可溶货品分子的挑选性招募。动态蛋白集合在小泡的颈，拼装结束后水解GTP，在颈部的其他蛋白质(未显现)的帮忙下，将囊泡掐掉。出芽完结后，被膜蛋白被去除。2. COPI 衣被小泡的组分及其构成COPI 衣被小泡起先发现于高尔基体碎片，在含有 ATP 的溶液中温育时，能构成非笼形蛋白包被的小泡。COPI 衣被小泡介导细胞内膜泡逆向运送，担任收回、转运内质网逃逸蛋白（escaped proteins）回来内质网，包含再循环的膜脂双层、内质网驻留的可溶性蛋白和膜蛋白。内质网向高尔基体运送运送小泡时，一部分本身的蛋白质也不可避免的被运送到了高尔基体，如不进行收回则内质网由于磷脂和某些蛋白质的匮乏而停止工作。内质网经过两种机制坚持蛋白质的平衡：一是转运泡将应被保存的驻留蛋白排挤在外，例如有些驻留蛋白参加构成大的复合物，因而不能被包装在出芽构成的转运泡中，成果被保存下来；二是经过对逃逸蛋白的收回机制，使之回来它们正常驻留的部位。不同类型的膜泡转运内质网的正常驻留蛋白，不论在腔中仍是在膜上，它们在 C 端含有一段收回信号序列（retrieval signals），假如它们被意外地逃逸进入转运泡从内质网运至高尔基体顺面（CGN），则CGN区的膜结合受体蛋白将辨认并结合逃逸蛋白的收回信号，构成 COPI 衣被小泡将它们回来内质网。已知蛋白质包装到特异膜泡的转运信号膜泡运送既能转运膜结合的蛋白，又能经过膜受体辨认并转运可溶性蛋白，其包装特异性取决于被转运蛋白的靶向分选序列(上表)，以区别哪些膜蛋白或可溶性蛋白将被进一步包装转运，哪些将作为驻留蛋白而被扫除在外。内质网腔中的可溶性蛋白，如蛋白二巯键异构酶和帮忙折叠的分子伴侣，均具有典型的KDEL收回信号。假如一个内质网的蛋白缺少KDEL序列，那么这种蛋白将不能回来内质网，而是被转运膜泡带到质膜。相反，假如经过基因重组办法使表达的溶酶体蛋白或排泄蛋白在C端含有一段附加的KDEL序列，那么这种蛋白将回来内质网，而不是被转运至溶酶体或排泄泡。内质网的膜蛋白如SRP受体，在C端有一个不同的收回信号，一般是KKXX(K- -lysine，X-恣意氨基酸)，辨认并结合该信号的受体是包被蛋白的 COP I α 和β 亚基，然后促进它们回来到ER。这种经过收回信号所介导的收回机制有利于避免内质网腔蛋白(如用于新组成排泄蛋白正确折叠所需求的分子伴侣蛋白)的丢失。在生物组成途径中，每种膜组分或许都具有它本身一起的收回信号，所以听凭转运膜泡在特定空间不断运动，但每种细胞器仍可坚持它一起的蛋白质组分。3. COPII 衣被小泡的组分及其构成COPII 包被膜泡介导细胞内顺向运送，即担任从内质网到高尔基体的物质运送。COPII 包被由下列蛋白组分构成：小分子GTP结合蛋白Sar1、Sec23/Sec24复合物、Sec13/Sec31复合物以及大的纤维蛋白Sec16。Sar1与 Sec23/Sec24复合体结合在一同，构成紧紧包围着膜的一层衣被，Sec13/Sec31 复合体构成掩盖在外围的一层衣被，Sec16 估测或许是一种骨架蛋白，Sec12 是 Sar1 的鸟苷酸交流因子。在试验条件下，纯化的 Sar1、Sec23/Sec24、 Sec13/Sec31 等 5 种成分足以在人工脂质体上构成小泡，阐明这些成分具有改动膜的形状和掐断运送小泡的功用。COPII包膜小泡的安装进程。COPII 膜泡由下列蛋白组分构成：小分子GTP结合蛋白Sar1、Sec23/Sec24复合物、Sec13/Sec31复合物以及大的纤维蛋白Sec16。COPII 衣被小泡构成于内质网的特别部位，称为内质网出口（exit sites），这些部位没有核糖体，由交错在一同的管道和囊泡组成网络结构。膜泡是经过胞质可溶性COPII 包被蛋白在供体膜(ER膜)出芽时聚合构成的，包被安装的聚合进程受小分子GTP结合蛋白Sar1调控，Sar1从属 GTPase超家族成员，经过GDP-Sar1/GTP-Sar1的转化，起分子开关调控效果。膜蛋白经过出口信号与COPII 被膜的适配蛋白互作，被包装成出芽囊泡。一些膜蛋白作为货品受体，与内质网可溶性蛋白结合帮忙其包装。其他蛋白质可经过体积流进入囊泡。一个典型的50nm运送囊泡含有大约200种膜蛋白，有许多不同的类型。未完全拼装的未折叠蛋白与伴侣蛋白结合，并暂时保存在ER室中。衣被招集GTP酶对衣被的构成其动态调理效果，当大都衣被招集GTP酶处于结合GTP的状况时，它催化衣被的构成；反之当大都衣被招集GTP酶处于结合GDP的状况时，它催化衣被的崩溃。因而衣被的构成进程是边构成便崩溃的动态进程，只要在拼装速率大于崩溃速率时，才干构成衣被小泡。由内质网到高尔基体的蛋白转运中， 大大都跨膜蛋白是直接结合在COPII 衣被上，少量跨膜蛋白和大都可溶性蛋白经过受体与COPII 衣被结合，这些受体在完结转运后，经过COPI 衣被小泡回来内质网。COPII 衣被所辨认的分选信号坐落跨膜蛋白胞质面的结构域办法多样，有些包含双酸性基序[DE]X[DE]（D为Asp，E为Glu，X 为任何一种氨基酸），如 Asp-X-Glu序列，其他一些具有短的疏水基序，如 FF、YYM、 FY、LL、 IL 等等（其间F为Phe，Y为Tyr，M为Met，L为Leu，I为Ile）。本讲咱们概述了3种不同类型膜泡的根本组成和构成进程，下一讲咱们将介绍膜泡构成今后的定向运送和胞吞胞吐。参阅文献Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Essential cell biology_4th Edition.Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Molecular Biology of THE CELL_6th Edition.翟中和,王喜忠,丁明孝. 细胞生物学(第4版), 高等教育出版社, 2011田润刚. 细胞生物学教程, 绍兴文理学院生物科学系网络教材, 2004Gomez-Navarro N , Miller E . Protein sorting at the ER–Golgi interface[J]. The Journal of Cell Biology, 2016:jcb.201610031.Guo Y , Sirkis D W , Schekman R . Protein Sorting at the trans -Golgi Network[J]. Annual Review of Cell and Developmental Biology, 2014, 30(1).修改于 2019-01-08 13:59蛋白质细胞生物学分子生物学附和 21326 条谈论共享喜爱保藏请求转载文章被以下专栏录入从分子到细胞细胞里的生化进程和分子事情孢子学院的生物学一同学习、共享
信号肽与重生肽链的运送和加工（三） - 知乎首发于生化杂谈切换办法写文章登录/注册信号肽与重生肽链的运送和加工（三）lcy19712018重视生化范畴高尔基体加工后的蛋白被分类运往溶酶体、排泄颗粒和质膜等目的地。其间溶酶体蛋白的定位标签比较一起，是润饰的糖链。经典的溶酶体定位标签是甘露糖6-磷酸（M6P）。这需求蛋白质中具有特定序列（Asn-X-Ser / Thr），经内质网和高尔基体接连加工润饰发生。M6P由甘露糖受体（MPR）辨认。MPR有两品种型（CD-MPR和CI-MPR），一起参加溶酶体蛋白的运送进程。也有些蛋白经过非M6P-MPR依靠的途径靶向到溶酶体。例如溶酶体整合膜蛋白（LIMP-II）担任运送溶酶体β-葡萄糖脑苷脂酶（β-GC），Sortilin能够转运神经降压素（NT），脂蛋白脂肪酶和鞘脂激活蛋白（ProSAP）等。参加溶酶体蛋白运送的受体。Biochim Biophys Acta. 2009 Apr;1793(4):605-14.在高尔基体反式网络（TGN），带有M6P润饰的蛋白与MPR结合，其它蛋白与sortilin或LIMP-II结合，然后被包装到带有网格蛋白的囊泡（CCV）或运送载体（TC）中，带到内体。内体的酸性pH使这些蛋白与其受体解离。开释的蛋白保存在管腔中，MPR和sortilin经过逆行运送囊泡（retromer）从内体回到TGN，而LIMP-II无法收回，终究成为溶酶体限制性膜的组成部分。还有一些MPR从TGN逃逸到质膜，可将带有M6P的分子从胞外传递到内体，终究进入溶酶体。溶酶体蛋白的定位途径。Biochim Biophys Acta. 2009 Apr;1793(4):605-14.TGN是高尔基体向外运送蛋白的总枢纽，排泄蛋白也是在这儿构成胞吐小泡，然后与质膜交融，然后将其开释到胞外。不过排泄途径比较杂乱，有不同支路，定位标签也不仅有。排泄蛋白的经典加工老练进程需求经内质网中心糖化和高尔基体结尾糖化等润饰。其间重生肽链进入内质网的办法首要是由信号肽引导，归于随同翻译的易位（cotranslational translocation）。排泄蛋白的折叠和老练。Genetics. 2013 Feb; 193(2): 383–410.现在现已发现了一些特别的进入内质网办法，都归于翻译后易位（post-translational translocation）。一种状况是由胞质Hsp70 ATPases（例如Ssa1），将重生的排泄蛋白坚持在去折叠的易位状况，经过Sec62 / Sec63 / Sec71 / Sec72构成的Sec63复合体进入内质网。还有一种状况是所谓的GET途径（Guided Entry of Tail-anchored proteins），这也是C端锚定膜蛋白嵌入膜中的三条途径之一。据估量，真核生物基因组中约有5％的整合膜蛋白需求这条不依靠SRP的途径，包含与细胞内膜交融事情密切相关的SNARE蛋白。排泄蛋白进入内质网的三条途径。Genetics. 2013 Feb; 193(2): 383–410.在细胞质中，Sgt2、Get4和Get5构成亚复合体，将C端锚定蛋白底物加载到靶向因子Get3。后者将其引导至膜上的Get1 / Get2复合物，然后耗费ATP穿过ER膜。参阅文献：1. Thomas Braulke, et al. Sorting of lysosomal proteins. Biochim Biophys Acta. 2009 Apr;1793(4):605-14.2. Charles K. Barlowe, et al. Secretory Protein Biogenesis and Traffic in the Early Secretory Pathway. Genetics. 2013 Feb; 193(2): 383–410.3. Yihong Ye. Regulation of protein homeostasis by unconventional protein secretion in mammalian cells. Semin Cell Dev Biol. 2018 Nov; 83: 29–35.4. Federica Brandizzi, et al. Organization of the ER–Golgi interface for membrane traffic control. Nat Rev Mol Cell Biol. 2013 Jun; 14(6): 382–392.发布于 2020-07-23 10:35生物学生物化学基因表达附和 247 条谈论共享喜爱保藏请求转载文章被以下专栏录入生化杂谈生化教育科研进程中的一些思
GitHub - twitter-research/tgn: TGN: Temporal Graph Networks
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